Función de los hemocitos en el control de enfermedades del camarón

Rol inmunológico de los hemocitos

Los hemocitos son células de la sangre del camarón o hemolinfa, que juegan un rol importante de defensa de los camarones contra virus, bacterias y otros tipos patógenos.

Los productores de camarón, en la búsqueda de mejorar la rentabilidad de su cultivo deben tener en cuenta factores externos que puedan afectar la supervivencia y crecimiento de sus camarones. Uno de los factores limitantes para el éxito en el cultivo de camarón es el control de las enfermedades. Este control está basado primordialmente en bioseguridad, buena nutrición, óptima calidad de agua y suelo que reduzcan condiciones de estrés que puedan agudizar las enfermedades durante el cultivo.

En este sentido, el estudio del sistema inmune del camarón marino sobresale como una fuente de conocimiento para determinar el grado de susceptibilidad y resistencia del animal a microorganismos patógenos. Además, estos estudios proveen un valioso conocimiento a la relación entre los parámetros fisicoquímicos del agua y la intensidad de una respuesta inmunológica como lo son la concentración de oxígeno y alcalinidad en el agua de cultivo.

Entre los mecanismos de defensa del camarón que le permite controlar ataques por agentes externos como el virus de la mancha blanca y las bacterias del género Vibrio spp., se incluye la producción de hemocitos, que vienen a ser células de defensa presentes en la hemolinfa y que es el tema central del presente artículo.

Mecanismos de defensa de los hemocitos Los hemocitos se producen en los tejidos hematopoyéticos del camarón y luego pasan a la sangre del camarón o hemolinfa para cumplir su rol inmunológico. Existen dos tipos: Hialinos y Granulosos (Figura 1).

Figura 1. Tipos de hemocitos: Hialino (a) y Granuloso (b) producidos por el sistema inmune del camarón marino para combatir patógenos y partículas extrañas que invaden sus tejidos (foto del autor).

El sistema inmune del camarón marino se divide en una respuesta humoral y otra de tipo celular (Figura 2). La respuesta humoral incluye la coagulación, melanización de tejidos dañados, el sistema de pro-fenoloxidasa (PPO), activación de péptidos antimicrobianos (AMP) y la liberación de proteínas de antiestrés, procesos que se realizan fuera de los hemocitos en la hemolinfa; mientras que la respuesta celular incluye en su mayoría acciones directas, como la fagocitosis y otras reacciones celulares (Barracco et al.2008).

Figura 2. Respuestas inmunológicas de tipo Humoral y Celular inducidas en los hemocitos después del reconocimiento de patógenos o partículas extrañas (Barracco et al. 2008).

Funciones por tipos de hemocitos

Si bien es cierto que cada tipo de hemocito cumple funciones inmunológicas específicas, también existen otros mecanismos de defensa como el incremento de células con radicales libres y la estimulación de los hemocitos hialinos a convertirse en granulares, incrementando de esta manera su población y mejorando la tasa de eliminación de patógenos. A continuación, se describe las funciones de los dos tipos de hemocitos que tiene el camarón:

  1. Los hemocitos hialinos que absorben patógenos y/o partículas extrañas mediante el proceso de fagocitosis. Además, los hemocitos hialinos inician la defensa ante alguna lesión, con el proceso de coagulación, un mecanismo crítico que sirve para proteger al camarón de una perdida excesiva de líquidos, así como para capturar e inmovilizar microbios invasores como el virus de la mancha blanca (WSSV por sus siglas en inglés) (Figura 3).
  2. Los hemocitos granulosos o granulocitos que, por encapsulación, formación de nódulos y citotoxicidad destruyen a elementos invasores. Por otro lado, intervienen en el proceso de melanización con sistema de pro-fenoloxidasa para combatir bacterias Vibrio patógenas (Figura 3).

La Melanización: una respuesta inmunológica a la vibriosis y el rol del oxígeno

La Melanización es un proceso que involucra la producción de melanina que es un pigmento pardo-negruzco con propiedades biológicas capaces de inhibir la actividad de enzimas bacterianas y fúngicas como su principal acción antimicrobiana. A la Melanina se le han atribuido propiedades microbicidas, así por ejemplo durante la producción de quinonas se producen otros agentes microbicidas importantes, como el anión superóxido y los radicales hidroxilos que combaten eficientemente la vibriosis (Jiravanichpaisal et al. 2006).

La melanina puede ser observada como manchas oscuras en el caparazón de los camarones, las cuales son expulsadas en el caparazón del camarón desechado durante el proceso de muda (Figura 4).

Por otro lado, la Melanización comprende una serie de reacciones enzimáticas en cascada conocida como el sistema de la profenoloxidasa (proFO). El sistema proFO de los camarones se encuentra en el interior de los gránulos de los hemocitos granulosos.  Este sistema puede ser activado de forma natural por estimulación de componentes microbianos, como los ß-glucanos de hongos, los Peptidoglicanos (PG) y los Lipopolisacáridos (LPS) bacterianos. Una vez liberado el contenido granular por desgranulación, la proFO es activada a Fenoloxidasa. La enzima activadora es una serina-proteasa de tipo tripsina llamada enzima activadora de la profenoloxidasa (ppA). La Fenoloxidasa es la enzima responsable de la Melanización y promueve la oxidación de fenoles en quinonas, las cuales se polimerizan de manera no enzimática formando depósitos insolubles de melanina. La oxidación de fenoles para polimerizar las quinonas depende de la concentración de oxígeno en la hemolinfa. Lo cual deja al Oxigeno como uno de los componentes más importantes de la Melanización para combatir enfermedades como la Vibriosis (Figura 5).

Figura 5. Esquema del mecanismo de Melanización, donde se resalta el papel del Oxígeno para la oxidación de fenoles en quinonas, las cuales al polimerizarse se convierten en Melanina que se aloja normalmente en el exoesqueleto del camarón y que luego será desechado en el proceso de muda.

La Coagulación: una respuesta inmunológica a la Mancha Blanca y el rol del Calcio

Quizá de todos los componentes de la respuesta humoral del camarón, el sistema de coagulación sea el más complejo. El proceso de coagulación es un mecanismo crítico que sirve para proteger al camarón de una pérdida excesiva de líquidos, así como para capturar e inmovilizar microbios invasores. En el presente artículo trataremos de ilustrar el mecanismo del sistema de coagulación como una respuesta inmunológica a los ataques de patógenos, incluyendo al virus de la mancha blanca (WSSV). La coagulación es un mecanismo inmunológico esencial para la supervivencia de los camarones (Figura 6). Este mecanismo evita la perdida de hemolinfa e impide la propagación de patógenos como el virus de la mancha blanca en el sistema circulatorio abierto que tiene el camarón marino. La Polimeración de la Proteína Coaguladora (PC) se lleva a cabo mediante la acción de la enzima Transglutaminasa (TGasa), que necesita del Calcio para lograr una óptima Coagulación (Figura 6). Por otro lado, la Transglutaminasa que se encuentra en el interior de los hemocitos hialinos y es liberada al plasma por daño tisular o como una respuesta inmune inmediata (Maningas et al.2013).

Figura 6. Respuesta inmune de los hemocitos ante un daño tisular y la activación de la Transglutaminasa para lograr coagulación en presencia de Calcio (diagrama tomado de Barracco et al. 2008); por la cual se debe mantener alta la alcalinidad (>150 ppm) durante un ataque del WSSV.

Los hemocitos logran la coagulación en la hemolinfa mediante una cascada enzimática en la que intervienen enzimas proteolíticas que finalmente hidrolizan una proteína llamada coagulogeno. El coagulogeno es transformado a coagulina y posteriormente se polimeriza para conformar el coagulo. Como se mencionó anteriormente, la proteína coaguladora (PC) en los peneidos se encuentra en el plasma y su Polimeración se realiza mediante la acción de la enzima Transglutaminasa (TGasa) en presencia de calcio; la cual es liberada por los hemocitos ante la presencia de lipopolisacáridos (LPS) y β-1,3-glucanos (Cerenius & Soderhall, 2011). Esto explica porque el calcio (medido por la alcalinidad) es esencial para las respuestas inmunológicas del camarón ante el ataque de patógenos como el WSSV, pues el éxito del proceso de coagulación es totalmente dependiente de la concentración de Calcio en la hemolinfa (Maningas et al. 2013).

Por otro lado, el proceso de coagulación es una reacción poderosa que no solo contribuye a prevenir la perdida de hemolinfa de los tejidos, sino que también inmoviliza e inactiva microorganismos atrapándolos con efectores inmunes (Maningas et al.2013). Este proceso se inicia cuando los hemocitos reconocen el tipo de agente invasor como una partícula abiótica o un potencial patógeno y el éxito en controlar estos ataques dependerán de la producción de hemocitos ligada a parámetros fisicoquímicos del agua como la temperatura, concentración de oxígeno disuelto, pH y alcalinidad cuando se produce un ataque como el del virus de la mancha blanca (Rahman, 2007). De estos parámetros del agua el que más destaca para el proceso de la coagulación es la alcalinidad que a su vez esta correlacionada a la concentración de calcio en agua (Figura 7).

Figura 7. Mecanismo de coagulación con la intervención de los iones de Calcio y la enzima Transglutaminasa (liberada de los hemocitos) para llevar a cabo una reacción de Polimeración de las proteínas de la coagulación (Cerenius & Soderhall, 2011).

Referencias

Barracco, M.A., L. Perazzolo y R. Rosa. 2008. Guía Técnica – Patología e Inmunología de Camarones Peneidos. Programa CYTED Red II-D Vannamei, Panamá, 270 pp.171-224

Cerenius, L. & K. Söderhäll. 2011. Coagulation in invertebrates. Journal of innate immunity 2011(3) pp.3-8

Jiravanichpaisal, P., B. L. Lee and K. Söderhäll. 2006. Cell-mediated immunity in arthropods: Hematopoiesis, coagulation, melanization and opsonization. Immunobiology, 211:213-236.

Maningas, M.B., H. Kondo & I. Hirono. 2013. Molecular mechanisms of the shrimp clotting system. Fish Shellfish Immunology 34(4):968-72

Rahman, M. 2007. Differences in virulence between white spot syndrome virus (WSSV) isolates and testing of some control strategies in WSSV infected shrimp.

GLOSARIO

Citotoxicidad: es la cualidad de algunas células para ser tóxicas frente a otras que están alteradas.

Coagulación: Mecanismo fisiológico utilizado por los organismos para evitar pérdida de sangre o hemolinfa, mediante la activación de factores que detienen su salida a través de una herida.

Fagocitosis: Proceso por el cual un cuerpo extraño y/o un desecho celular son ingeridos por células especiales (fagocito) mediante invaginación.

Encapsulación: Formación de una cápsula aislante alrededor de un cuerpo extraño. Se puede dar a nivel celular o tisular.

Fenol-oxidasa: es una enzima que cataliza la oxidación de fenol, y que está implicada en el proceso de melanization

Lectinas: son proteínas que se unen a azúcares con una elevada especificidad para cada tipo distinto de objetivo. Su principal papel está en los fenómenos de reconocimiento, tanto a nivel molecular como celular.

Melanización: Proceso de producción de melanina, pigmento de color negro o pardo negruzco en forma de gránulos que existe en el protoplasma de ciertas células de los invertebrados, producto de la activación del sistema inmune (cascada proPO) y se da para encapsular a un agente agresor.

Nódulo: Masa de células redonda, abultada y dura de tejido que puede ser normal o patológica.

Ráfaga respiratoria: es un mecanismo frecuentemente utilizado por las células del sistema inmune para producir compuestos con capacidad microbicida, tales como el peróxido de hidrógeno y el anión hipoclorito.

Superoxido de dismutasa: La enzima superoxido dismutasa (SOD) cataliza la disminución de superoxido en oxígeno (anión de oxígeno) y peróxido de hidrógeno. Debido a esto es una importante defensa antioxidante en la mayoría de las células expuestas al oxígeno.Tejido Hematopoyético: Tejido involucrado en el proceso de formación de las células sanguíneas del camarón.

63 comentarios en “Función de los hemocitos en el control de enfermedades del camarón”

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